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Oído y Desarrollo

El sistema auditivo consta de:  aparato auditivo periférico y vía auditiva (en el sistema nervioso central). Ambas tienen un origen embriológico distinto aunque van constituyendo un sistema funcionalmente continuo: el sistema auditivo.

Durante buena parte de la maduración y, especialmente  en el individuo adulto, el sistema auditivo sirve para la detección y evaluación de las ondas sonoras lo que permite la supervivencia del individuo y su relación con el medio externo.

El sistema auditivo periférico deriva de las placodas auditivas que se forman a partir de la cubierta cefálica del embrión (epiblasto cefálico) a ambos lados del rombencéfalo (vesícula posterior del encéfalo embrionario).

Embrión: romebncéfalo

Parece demostrado que el rombencéfalo induce la formación de las placosdas auditivas provocando el engrosamiento del epiblasto cefálico.

La placoda pasa por invaginación a cúpula y luego a vesícula, momento en el que se forma el ganglio auditivo o de Corti.

La  vesícula ótica, que es una estructura más o menos esférica y llena de líquido, se denomina  “otocisto”. El otocisto sufre una serie de cambios muy complejos pasando de un sistema monocavitario a otro multicavitario.

Para representar este proceso se incluye un dibujo esquemático del desarrollo anatómico del esbozo auditivo humano desde la fase de otocisto precoz hasta el complejo sistema del laberinto maduro. Para ello se utiliza un dibujo original realizado en 1981 por el pintor Prof. Enrique Gil Guerra a partir de los esquemas publicados por: Streeter, 1918, Bast y Anson 1949, Langman 1969 y Moore 1976.

Desde el otocisto se generan diversas cavidades: de las más anteriores deriva la cóclea y de las posteriores el sistema vestibular.

El otocisto comienza a estirarse por su porción anterior formando una prolongación tubular que, poco a poco,  se  va enrollando (en el esquema b, c y d)  en espiral (d y e) para constituir la cóclea.

Cuando la cóclea ha alcanzado prácticamente su desarrollo total (unas 2 espiras y media, ver f en el esquema) comienza la diferenciación del receptor auditivo.

En este periodo complejo varios  factores tróficos y de diferenciación influyen de forma determinante en la los cambios que van a realizar las células del receptor inmaduro hasta alcanzar la complejidad del receptor auditivo adulto.

El receptor al principio es muy indiferenciado como se puede apreciar en la imagen de microscopía óptica que se incluye a continuación.

Sección horizontal a nivel del tronco del encéfalo que pasa por ambas cócleas y el rombencéfalo

Poco a poco el epitelio neurosensorial va madurando gracias a la activación “en cascada”, como definió Benoit, de un buen número de factores tróficos y de diferenciación.

En el estadio más inmaduro (ver el esquema adjunto) se aprecia un epitelio completamente indiferenciado en el que apenas se distingue una leve cubierta de la membrana tectoria (verde) y unas pocas fibras nerviosas (negro) que abordan el epitelio por su base.

Diferenciación del receptor auditivo de los mamíferos.

Más adelante se van a diferenciar las células ciliadas internas (rosa y las células ciliadas externas (azul). Ambos tipos celulares van adquiridndo progresivamente sus características diferenciadas al tiempo que se constituye el fascículo auditivo y van formándose el túnel de Corti y los espacios de Nuel.

Sin duda alguna, lo más característico de este sistema es la maduración de las células snsoriales y de las neuronas del ganglio auditivo. Las neuronas del gamglio comienzan muy pronto (a) a emitir fibras nerviosas (dendritas) que alcanzan y penetran en el receptor.  Una vez en el epitelio auditivo, estas fibras nerviosas interactúan con las células epiteliales inmaduras hasta que se alcanza la diferenciación.

Neurotransmisores en el desarrollo. 1- Célula sensorial inmadura. 2- Célula en diferenciación. 3a- Célula ciliada interna (CCI) adulta. 3b- Célula ciliada externa (CCE) adulta. Glu= glutamato. ACh= acetil colina. DA= dopamina. Enk= encefalinas. Dyn= dinorfinas.

Una serie de estudios que hemos realizado nos permiten identificar los periodos de aparición de los neurotrasmisores durante el desarrollo del receptor auditivo. Estos estudios nos han permitido demostrar que los neurotransmisores se expresan mucho antes de lo que se había supuesto inicialmente. Por lo que hemos sugerrido que tienen un potencial papel durante la diferenciación del receptor. En el esquema de la derecha se presenta el aspecto de las células sensoriales en los diferentes periodos de maduración y los tiempos de expresión de cada tipo de neurotransmisor.

Las fibras del ganglio auditivo también emiten prolongaciones de tipo axónico que progresan hasta el tronco cerebral, constituyendo el nervio auditivo (VIII par craneal),  donde establecen contactos con las neuronas de los núcleos cocleraes. Desde dichos núcleos se establece una vía bilateral, cruzada y muy compleja, que da lugar a la vía auditiva.

Funcionalmente, el sistema auditivo periférico requiere la maduración del oído medio y del oído interno. Ambas maduraciones se realizan en paralelo, de forma que el paso de sonidos al oído interno sólo se realiza cuando dicha región interna tiene la capacidad de procesarlo y los sistemas suficientes de defensa y control que eviten lesiones precoces.

Morfológicamente el receptor auditivo inicia su maduración por la región basal y se extiende progresivamente hasta el ápex coclear. Sin embargo, aunque la base coclear va a codificar en el individuo adulto los tonos agudos, en el momento inicial de la maduración los primeros sonidos que se codifican son los graves.  Se desarrolla así la denominada “teoría de localización del sonido” (place theory enunciada por el Prof. Edwin Rubel) que explica que en cada región del receptor auditivo primero se adquiere codifican  sonidos graves y luego tonos progresivamente más agudos.

PUBLICACIONES SOBRE NEUROPLASTICIDAD Y REGENERACION

CAPÍTULOS DE LIBROS

1.- Gil-Loyzaga P; Merchán J: Histogénesis y desarrollo del receptor auditivo. En: El Oído Interno. Ultraestructura, embriogénesis y algunos aspectos patológicos. M. Merchán. Univ. Salamanca y Univ. Alicante 1983;3:85-133 (Láminas 1-28)

2.- Gil-Loyzaga P; Remezal M: Glycoconjugates of the sensory hair cells of the organ of Corti. EN: Histochemistry of glycoconjugates of the auditory receptor. Editor. Pablo Gil-Loyzaga. Progress in Histochemistry and Cytochemistry. Gustav Fischer Verlag (Stuttgart-Jena-Lübeck-Ulm) 1997;32/1:43-78.

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ARTÍCULOS CIENTÍFICOS SOBRE CÉLULAS CILIADAS AUDITIVAS EN DESARROLLO

1.- Gil-Loyzaga P; Pujol R; Mollicone R; Dalix A; Oriol R: Appearance of B and H blood group antigens in the developing cochlear hair cells. Cell and Tissue Research 1989;257:17-21.

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2.- Remezal, M; Gil-Loyzaga P; Mollicone R; Joubert-Caron R; Oriol R: Histochemical localization of a ß-galactoside-binding lectin and its binding-sites in developing and adult rat cochlea. Developmental Brain Research 1993;73:1-6.

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3.- Remezal M; Gil-Loyzaga P; Oriol R: Ultrastructural localization of H human-blood group immunoreactivity in rat cochlear hair cells. ORL and Its Related Specialities 1993;55:205-207.

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4.- Remezal, M; Gil-Loyzaga P; Mollicone R; Oriol R: Immunocytochemical approach to the structure of human blood group B and H glycoconjugate antigens in the three days old rat cochlea. Cell and Tissue Research 1993;274:21-26.

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5.- Gil-Loyzaga P; Remezal, M; Mollicone R; Ibáñez, A; Oriol R: H and B blood-group antigen expression in cochlear hair cells is modulated by thyroxine. Cell and Tissue Research 1994;276:239-43.

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ARTÍCULOS CIENTÍFICOS SOBRE DESARROLLO DE LA INERVACIÓN AUDITIVA

1.- Gil-Loyzaga P; Pujol R: Synaptophysin in the developing cochlea. International Journal of Developmental Neuroscience 1988;6:155-160.

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2.- Gil-Loyzaga P; Pujol R: Neurotoxicity of kainic acid in the rat cochlea during early developmental stages. European Archives of Oto-Rhino-Laryngolology 1990;248/1:40-48.

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3.- Merchán-Pérez A; Bartolomé M; Ibáñez MA; Gil-Loyzaga P: Expression of GAP-43 in growing efferent fibers during cochlear development. ORL and Its Related Specialities 1993;55:208-210.

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4.- Bartolomé MV; Ibáñez A; Gil-Loyzaga P: Transitional expression of OX-2 and GAP-43 glycoproteins in developing cochlear nerve fibers. Histology and Histopathology 2002:17:83-95.

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5.- Carricondo F; Bartolomé MªV; Vicente-Torres Mª A; Fernández-Pacheco P; Rodríguez T; Gil-Loyzaga P: Sensitivity to glutamate neurotoxicity in different developmental periods of the rat cochlea. Adv Otorhinolaryngol 2002:59:91-95.

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ARTÍCULOS CIENTÍFICOS SOBRE NEUROTRANSMISORES DURANTE EL  DESARROLLO AUDITIVO

1.- Gil-Loyzaga P; Pujol R: Synaptophysin in the developing cochlea. International Journal of Developmental Neuroscience 1988;6:155-160.

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2.- Gil-Loyzaga P; Cupo A; Eybalin M: Met-Enkephalin and Met-Enkephalin-Arg6-Gly7-Leu8 immunofluorescence in the developing guinea-pig organ of Corti. Developmental Brain Research 1988;42:142-145.

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3.- Merchán-Pérez A; Gil-Loyzaga P; Eybalin M: Immunocytochemical detection of calcitonin gene-related peptide in the postnatal developing rat cochlea. International Journal of Developmental Neuroscience 1990;8/5:603-612.

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4.- Gil-Loyzaga P; Pujol R: Neurotoxicity of kainic acid in the rat cochlea during early developmental stages. European Archives of Oto-Rhino-Laryngolology 1990;248/1:40-48.

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5.- Merchán-Pérez A; Gil-Loyzaga P; Eybalin M: Immunocytochemical detection of glutamate decarboxylase in the postnatal developing rat organ of Corti. International Journal of Developmental Neuroscience 1990;8/5:613-620.

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6.- Gil-Loyzaga P; Pujol R: Neurotoxicity of kainic acid in the rat cochlea during early developmental stages. European Archives of Oto-Rhino-Laryngolology 1990;248/1:40-48.

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7.- Merchán-Pérez A; Gil-Loyzaga P; Eybalin M: Ontogeny of glutamate decarboxylase and gamma-aminobutyric acid immunoreactivities in the rat cochlea. European Archives of Oto-Rhino-Laryngology 1990;248/1:4-7.

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8.- Merchán-Pérez A; Gil-Loyzaga P; López-Sanchez J; Eybalin M; Valderrama FJ: Ontogeny of gamma-aminobutyric acid in efferent fibers to the rat cochlea. Developmental Brain Research 1993;76:33-41.

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9.- Merchán-Pérez A; Gil-Loyzaga P; Eybalin M; Fernández-Mateos P; Bartolomé MV: Ontogeny of choline-acetyltransferase-like immunoreactivity nerve fibers in the rat cochlea. Developmental Brain Research 1994;82:29-34.

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